МИКРОМОРФОЛОГИЯ НЕРВНОГО АППАРТА ЯЗЫКА И ГОРТАНИ ЧЕРНОМОРСКОГО ДЕЛЬФИНА-АФАЛИНЫ.

СОДЕРЖАНИЕ:

1.ВСТУПЛЕНИЕ.
2.МИКРОМОРФОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРНОГО АППАРАТА ЯЗЫКА АФАЛИНЫ.
3.ПОЛОСТЬ ГОРТАНИ И ГИСТОМОРФОЛОГИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ.
4.ВЫВОДЫ.
5.СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

ВСТУПЛЕНИЕ.

      В процессе филогенеза приспособления к среде обитания, которые возникают у животных, отличаются исключительным разнообразием и совершенством. Эти приспособления достигаются направленным развитием какой-либо функции или группы функций, а также адаптивными изменениями организма в целом. В указанном плане особенно ценный материал для исследования представляют китообразные, как один из наиболее высоко специализированных рядов водных млекопитающих.
      Морфофункциональные адаптации китообразных, в частности дельфинов, к вторично-водному способу обитания в нынешнее время приобретают особенную актуальность. Интерес к подобным исследованиям связан прежде всего с тем , что в процессе эволюции ряд органов и систем китообразных подвергся значительным морфологическим преобразованиям. Это касается не только экзосоматических органов но и ряда других не менее важных систем, которые обеспечивают нормальное функционирование организма-дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и других.
      Глубокое знание морфологичных и сравнительно-морфологичных особенностей китообразных позволяет делать выводы про степень их адаптации к жизни в водной среде, про пути и закономерности эволюции этой своеобразной группы животных.
       Весь ход эволюции китообразных ярко подтверждает основные законы эволюционного учения , в частности принцип прогрессивной специализации, согласно которому любая группа , которая ступила на путь специализации , как правило в дальнейшем своем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации.
       Важным обстоятельством которое стимулирует данное исследование, служит большой интерес который проявляется сейчас к сравнительному изучению механизмов разных функций со стороны представителей технических наук и возникновение таких смежных дисциплин, как инженерная биология и бионика. Знание структуры и функций тканей и органов морских млекопитающих позволит моделировать оригинальные биологические механизмы, такие как сонар дельфина, а также может быть полезным в решении проблем глубоководных погружений и декомпрессии. Таким образом, изучение функциональной морфологии китообразных имеет большое прикладное значение. Недаром водные млекопитающие последнее время очень интенсивно изучаются в США, Канаде, Англии, Норвегии, Голландии, Японии. На базе больших океананириев построенных в этих странах проводятся исследования в отрасли эхолокации, ориентации и гидродинамики как больших (кашалот, касатка), так и мелких(дельфины) зубатых китов. Интерес ученых к изучению китообразных неслучаен: приобретенные последними в процессе эволюции экономичные и совершенные приспособления к погружению на значительные глубины и быстрому плаванию могут широко использоваться в народном хозяйстве и технике.

МИКРОМОРОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРНОГО АППАРАТА ЯЗЫКА АФАЛИНЫ( TURSIOPS TRUNCATUS)

      Экологические наблюдения и морфо-физиологические исследования требуют пересмотра суждения, что китообразные лишены или имеют ограниченные возможности восприятия вкуса. Изучения основных источников иннервации языка у черноморских дельфинов (ветвей 5,7,9, 12) дает основание говорить про первичное развитие вкусовой чувствительности у этих морских млекопитающих. Кроме того слизистая оболочка языка вместе со слизистой оболочкой полости рта первой вступает в контакт с пищевыми веществами и придает определенное рефлекторное виляние на моторику и секреторную функцию следующих отделов пищеварительного тракта. Но рецепторный нервный аппарат слизистой оболочки языка дельфинов, несмотря на различное толкование способностей последних к вкусовому восприятию совсем не изучен. Была поставлена задача изучить распределение интрамуральных нервов и морфологию чувствительных нервных окончаний в языке черноморского дельфина-афалины. [Ф. Г. Валиулина, Б.Г. Хоменко]
      Исследования проводились на трупном материале. Всего гистологически было обследовано 19 объектов. Материал брали в течение первых суток после смерти, фиксировали в 12% нейтральном формалине и после недельной фиксации обрабатывали по методу Большовского-Гросс в нашей модификации с дальнейшим подкрашивание ядер галунным кармином. При исследовании тангенциальных и вертикальных срезов с разных участков языка дельфина обращает на себя внимание такое же как и у наземных млекопитающих, огромное количество нервов которые находятся как в слизистой оболочке так и в мускульных слоях. Нервный аппарат слизистой оболочки дельфина наличием глубокого (основного) и поверхностного (субэпителиального) нервных сплетений, а также различных по форме рецепторов. Глубокое нервное сплетение состоит из тонких нервных пучков или отдельных стволиков, созданных мякотными и безмякотными нервными волокнами. По своей структуре это сплетение является полиморфным и состоит из неправильной формы петель, которые образуются в результате обмена волокон между отдельными нервными стволами, которые проходят в разных направлениях. Нервные волокна этого сплетения проникают в мускулатуру языка, а также в субэпителиальный и эпителиальный его слои. Отмечается большая скрученность как отдельных нервных стволиков так и пучков нервных волокон(1) которая говорит про достаточную подвижность языка дельфинов. Отдельные толстые мякотные волокна отходя от стволика теряют мякоть и образуют рецепторные аппараты, которые расположены среди пучков нервных волокон основного сплетения. Поверхностное нервное сплетение располагается в субэпителиальном слое слизистой оболочки и является, собственно, продолжением основного сплетения. Оно создано многократно переплетенными между собой миелиновыми и безмякотными волокнами. По частоте петель субэпителиальное сплетение незначительно уступает основному сплетению. Петли обоих сплетений имеют разную величину и форму. Отдельные нервные волокна оставляя стволики и теряя мякоть оканчиваются кустообразными аппаратами разной формы и длинны(2). Чувствительные оконечные аппараты эпителиального слоя слизистой языка дельфина по своему строению чаще всего имеют форму кустиков разной сложности строения. Среди них различают кустообразные рецепторы с компактным разветвлением терминалов и наличием ядерно-плазматического компонента. Другой разновидностью этих рецепторов есть свободные кустики, терминалы которых имеют диффузную арборизацию и значительную область иннервации. Довольно распространенной формой рецепторов тут являются не инкапсулированные клубочки, которые располагаются во всех слоях слизистой оболочки и нередко имеют близкое отношение к капиллярам(3). Довольно часто свободные кустообразные рецепторы имея диффузную арборизацию терминалов , одновременно разветвляются в субэпителиальном и эпителиальном слоях. При этом толстое мякотное волокно, которое образует рецептор, теряет мякоть и разветвляется уже в субэпителиальном слое, потом значительная часть его терминалов проникает в эпителий и несет на своих концах неправильной формы широкие фибриллярные пластинки. Указанные рецепторы располагаются в основном на дне ямок находящихся на поверхности языка и в области слизистых желез.
      Соединительный слой слизистой оболочки тут развит незначительно и содержит большое количество желез(4). Основным видом чувствительных аппаратов для этого слоя являются свободные и несвободные рецепторы, терминалы которых иногда проникают в эпителиальный слой слизистой оболочки. Указанные рецепторы часто бывают поливалентными, одновременно иннервируя своими конечными разветвлениями стенку кровеносных сосудов и ткань которая их окружает(5). Кустообразные рецепторы в соединительно-тканном слое слизистой оболочки языка дельфинов бывают разной сложности строения. Среди них выделяются кустообразные рецепторы с компактным и диффузным ветвлением терминалов. Иногда диффузные рецепторы удается обнаружить в соединительно-тканной прослойке между железками, которые тут редко встречаются. В этом случае толстое мякотное волокно, потеряв миелин, неоднократно разделяется на многочисленные терминалы, которые расходятся в противоположные стороны. Как по всему терминалу так и на его концах есть многочисленные и разные по форме нейрофибриллярные пластинки. Терминалы рецепторов, которые описываются, чаще всего идут в параллельно направлению соединительно-тканных волокон и тесно прилегают к капиллярам. (Ф.Г.Валиулина, Б.Г.Хоменко)
      В соедиительнотканном слое и эпителиальных слоях слизистой оболочки языка афалины удалось заметить довольно плотные рецепторные поля, образованные скоплением кустообразных аппаратов.
      В tunica propria слизистой оболочки языка афалины, а также мускульных прослойках соединительной ткани и поблизости от желез располагаются инкапсулированные тельца типа колб Краузе, которые воспринимают кинетические раздражения возникающие при сокращении мускульных волокон, а также инкапсулированные рецепторы, которые в некоторой степени напоминают тельца Гранди или Мейснера. Эти тельца находятся в собственном слое слизистой оболочки непосредственно под эпителиальным пластом. В широкой внутренней капсуле тельца находятся специальные клетки аналогичные касательным клеткам телец Гранди-Мейсона, которые ориентированы перпендикулярно продольной оси рецептора и на которых располагаются конечные отделы нервного волокна, которые входят в тельце аферентного нервного волокна(6). Внешняя капсула таких рецепторов четко ограничивает внутреннее содержимое от окружающей рыхлой соединительной ткани. В функциональном отношении специальные клетки инкапсулированных телец играют роль не только своеобразных трансформаторов энергии , но и трофическую роль, то есть связаны и обменными процессами в рецепторе.

ПОЛОСТЬ ГОРТАНИ И ГИСТОМОРФОЛОГИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ.

      Изучению полости гортани у дельфиновых до последнего времени уделялось мало внимания. Это связано с тем, что у зубатых китов полностью отрицалось наличие, как голосовых отростков так и голосовых связок, то есть гортань с функциональной точки зрения рассматривалась только как часть воздухообменных путей.
      Полной противоположностью этому утверждению стали труды М.С.Грачовой(1971,1973), которые доказали наличие у афалины значительного по величине голосового отростка и четко выраженной голосовой связки, которая состоит из уплотнений соединительной ткани, образованной колагеновыми и эластичными волокнами. Изучая микроморфологию вентрального отдела гортани она пришла к выводу о наличии в слизистой оболочке большого количества слизистых желез и лимфатических фолликул.
      Исходя из этого, ученые исследовали полость гортани у трех видов дельфинов, а также проследили видовые отличия в строении ее отдельных компонентов. Стенки полости гортани (cavum laryngis) дельфиновых образуются хрящами, связками, собственной мускулатурой и выстилающей их изнутри слизистой оболочкой гортани. Передне-верхний конец черпаковато-надгортанной трубки, расположенной в полости носоглотки, является входом в гортань (aditus ad laryngis). Он ограничен спереди и частично с боков утолщенной верхушкой надгортанного хряща, сзади верхушками черпаковатых хрящей, расположенных выше надгортанника, а с боков черпаковато-надгортанными складками. Последние в верхних двух третях лишены мускулов и являют собой дупликатуры слизистой оболочки. В нижней трети в их состав входит также слаборазвитый у дельфиновых черпаковато-надгортанниковый мускул. В области входа в гортань слизистая оболочка утолщается и образует валикообразные вывороты на верхушках надгортанного и чарпаковатого хрящей.(Г.Б.Агарков и другие)
      Область полости гортани щелевидной фомы, от входа до основания черпаковидных хрящей, можно рассматривать как верхний этаж или преддверие гортани (vestibulum laryngis). Полость преддверия гортани полностью находитсяя внутри черпаковидно-надгортанниковой трубки и воронкообразно сужается аборально в сторону черпаковидных хрящей. Ее глубина максимальна у афалины и составляет приблизительно 6,5-7 см. У половозрелой белобочки она равняется 5,5-6 см. Относительно тонкая слизистая оболочка, которая устилает верхний участок преддверия, значительно утолщается и в сторону ее аборального края, достигая максимума на вентральной стенке гортани и внутренней поверхности надгортанника. Последняя имеет пористый вид из-за наличия большого количества выводящих протоков слизистых желез. По средней линии на внутренней поверхности надгортанника от верхушки до низа и аборально спускается высокая серединная складка слизистой оболочки, которая увеличивает герметизацию преддверия гортани. В нижней трети надгортанника слизистая оболочка с боков от серединной складки образует складочки которые переплетаются между собой и не распрямляются, между ними находятся углубления.
      Гистологический анализ этого участка показал что складки образованны соединительной тканью подслизистого слоя и покрыты слизистой оболочкой, благодаря чему эти складки на распрямляются. В углублениях между складками находится большое количество лимфатических фолликул, обычно расположенных группами и имеющих уплощенно-бобовидную форму. Лимфатические фоликулы плотно прилегают друг к другу, так что соединительной ткани между ними сравнительно мало. Мелкие лимфатические фолликулы собираются в более крупные пузырьки отделенные друг от друга прослойками соединительной ткани, которые содержат значительное количество кровеносных капилляров. Центральная часть лимфоидных узелков на окрашенных препаратах более светлая, так как тут накапливается главным образом большие лимфоциты и интенсивно размножаются ретикулярные клетки. Лимфатические фолликулы чередуются с плотнорасположенными в подслизистом слое слизистыми железами. Последние можно отнести к сложным разветвленным трубчатым железам их выводящие каналы чаще всего разветвлены на манер дерева, на конечных точках которого находятся конечные секреторные отделы.
       От расширенных основ черпаковидных хрящей, являясь как бы их продолжением, отходят в каудовентральном направлении мощные голосовые отростки (processus vocales), которые имеют широкое начало и постепенно истончается в аборальном направлении. По длине каждый из отростков составляет примерно одну треть общей длины черпаковидного хряща. Наиболее массивный голосовой отросток у афалины, длина его у половозрелого животного равняется 4,5-5 см, у белобочки голосовой отросток уже и короче чем у афалины и равняется 2,5-3 см. Направленные спереди назад, сверху вниз и немного латерально голосовые отростки ограничивают у дельфиновых дыхательную частоту голосовой щели (rima glottidis). Слизистая оболочка, которая покрывает голосовые отростки, плотная, не образует складок и лишена желез. Продолжением голосовых отростков являются голосовые складки (plicae vocales), которые образованы удвоением слизистой оболочки и направлены от верхушек голосовых отростков до вентральной стенки гортани.
       Гистологическое исследование голосовых складок показало, что главными структурными элементами этой ткани являются колагеновые пучки, которые достигают значительной толщины и располагаются, как правило, в виде скрученных параллельных пучков. Рядом с ними есть и эластические волокна, также довольно толстые. Между отдельными пучками колагеновых волокон встречаются прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами. Наиболее компактные пучки колагеновых волокон образуют голосовые связки (ligamenta vocalia) , которые вплетаются в надхрящницу полукружий перстневидного хряща. Голосовые связки не содержат желез и мускульной ткани, очень короткие, так как верхушки голосовых отростков почти вплотную подходят к вентральной стенке гортани. Их длинна у афалины колеблется в пределах 0,6-0,7 см, у белобочки-0,4-0,5 см. Небольшое пространство между голосовыми связками составляет мембранозную часть голосовой щели, которая является продолжением дыхательной части.
       Результаты измерения голосовых отростков и голосовых связок свидетельствуют о том, что длинна отростков значительно превосходит длину связок и таким образом отношение длинны лигаментозной части к длине дыхательной части голосовой части у афалины и белобочки приблизительно одинаковое и равняется примерно 1:7. Таким образом у дельфиновых большая часть голосовой части-6/7 ограничивается голосовыми отростками черпаковатых хрящей и только 1/7 ее часть приходится на очень короткие голосовые связки (Г.Б.Аграков и др.) Описывая голосовую щель следует обратить внимание на отсутствие в гортани дельфиновых желудочковых складок и боковых карманчиков. Такое явление можно легко объяснить если принять во внимание, что в ряду млекопитающих появление желудочковой складки и боковых карманчиков связанно с редукцией основы надгортанного хряща. Желудочковая складка представляет собой видоизмененное основание надгортаннка , которое поросло железами. У дельфиновых надгортанник неподвижный и своим широким основанием сросшийся с телом щитовидного хряща, поэтому указанные образования в полости гортани отсутствуют. Аборальнее голосовой щели располагается наиболее широкая подсвязочная часть полости гортани (cavum infraglotticum laryngis). Дорсальная ее стенка образована внутренней поверхностью пластинки перстневидного хряща. Латеральные стенки подсвязочного отдела состоят из слизистой оболочки к которой снаружи прилегают перстне-щитоподобные и щито-черпаковатые мускулы, которые заполняют кудальные боковые вырезы щитовидного хряща.
       Вентральную стенку подсвязочной области гортани составляют покрытые слизистой оболочкой внутренние поверхности полукружий перстневидного хряща. В этом отделе слизистая оболочка вместе с подслизистым слоем достигает максимальной толщины и формирует ряд складок, которые не распрямляются и своим внешним видом напоминают мускульные перегородки в желудочках сердца.
       Изучение гистологии слизистой оболочки вентральной стенки гортани показало идентичность строения последней и слизистой, которая устилает респираторную поверхность надгортанного хряща. В не распрямляющихся складках находится большое количество лимфатических фолликул, которые располагаются как поодиночке так и образующих крупные лимфатические пузырьки. В соединительной ткани, окружающей лимфатические образования, поражает значительное количество кровеносных капилляров, которые переплетаются в разных направлениях. В углублениях между перегородками слизистой оболочки открывается большое количество выводящих каналов слизистых желез. Анализируя строение разных участков слизистой оболочки гортани у исследуемых видов дельфинов, можно сделать вывод о том что разные ее отделы устроены неодинаково: слизистая оболочка черпаковидных надгортанниковых складок, внутренней поверхности черпаковидных хрящей и дорсальной поверхности перстневидного не образует складок и состоит в основном из плотной соединительной ткани, которая содержит отдельные лимфатические клетки и не содержит желез. В голосовых связках, которые состоят из пучков коллагеновой и эластичной ткани, железы также не наблюдаются. Слизистая оболочка респираторной поверхности надгортанника и вентральной стенки гортани, наоборот, утолщена, образует упругие нераспрямляющиеся складки и содержит большое количество желез и лимфоидных образований.
       Исходя из этого можно сделать вывод о наличии в гортани дельфиновых двух скоплений железисто-лимфатической ткани - орального, которое занимает большую часть слизистой оболочки и выстилает внутреннюю поверхность надгортанного хряща, и каудального расположенного в слизистой оболочке вентральной стенки гортани. Что касается функционального назначения указанных железисто-лимфатических скоплений, то они у дельфинов исполняют защитную функцию, охраняя каудально расположенные дыхательные пути от вредных влияний. Сейчас можно считать, что основными источниками генерации звуков у китообразных являются воздушные полости, которые связаны с надчерепным назальным входом. Функции мешком в механизме звукообразования дифференцированы. Звук возникает при вибрации тонкой перегородки, которая отделяет правую и левую ноздри, когда воздух выдавливается из системы мешков снаружи, сквозь закрытую щель дыхала, или звук генерируется при перемещении воздуха с верхних и средних мешков в нижние, или механизм звукообразования у дельфинов связан не только с вибрацией назальных мешков, а и с пневматическими камерами слуховой области.

ВЫВОДЫ.

       1.Язык афалины имеет хорошо развитую периферическую нервную систему. Для языка дельфинов характерно отсутствие обычных для большинства млекопитающих ниткообразных, листообразных и грибообразных сосочков, в которых расположены вкусовые луковицы - субстрат вкусовой рецепции у млекопитающих. В слизистой оболочке языка дельфина-афалины есть свободные и инкапсулированные нервные окончания в сосочках возле корня языка, в бахроме по переднебоковому краю языка, в стенках и на дне ямок поверхности языка. Микроморфология аферентного периферического нервного аппарата в слизистой языка дельфина и характер его локализации указывает на то, что язык дельфинов может осуществлять сенсорно-вкусовую функцию. Это в частности, подтверждается экспериментально-морфологическими исследованиями, проведенным в последнее время.

2. Воздухоносные назальные мешки принимают участие в генерации звуковых колебаний. Ведущая роль означенных образований в создании акустических сигналов подтверждается морфологическими исследованиями, которые показывают, что в функциональном отношении стенка надчерепного дыхательного хода является громаднейшей рецепторной поверхностью, в которой возникают очень сложные и разнообразные рефлекторные действия. Вместе с этим существует мнение, что назальные мешки являются главными, но не единственными генераторами звуков зубатых китообразных. Но некоторые ученые считают что звуки возникают в удлиненных черпаковидных хрящах гортани, или при вибрациях упругих голосовых складок.

Анализ данных по анатомо-гистологическому строению полости гортани свидельствует о ее участие в механизме звукообразования. Движение черпаковидных хрящей при дыхании приводит к увеличению или уменьшению гортанного просвета. Если при этом учесть что преддверие гортани у дельфиновых глубокое и узкое, то вероятность прохождения через него воздушной струи в некоторый момент может привести к возникновению звука. Вместе с черпаковидными хрящами двигаются также и их голосовые отростки, в связи с этим изменяется напряжение голосовых связок. Этому благоприятствует и возможность значительного растягивания подсвязочной полости гортани. Возможно, вибрация упругих голосовых связок также является одним из механизмов звукообразования.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агарков Г. Б., Хоменко Б. Г., Мангер А. П., Хаджинский В. Г., Вронский А. А. Функциональная морфология китообразных. // Киев, "Наукова думка", 1979. стр. 95-101.
2. Агарков Г. Б., Валиулина Ф. Г., Мангер А. П. К вопросу о топографии подъязычного и языкоглоточного нервов у некоторых китообразных, материалы V Всес. совещ. по морским млекопитающим. // Махачкала, 1972, стр. 9-11.
3. Агарков Г. Б., Хоменко Б. Г., Слезин В. Б. Морфологические особенности головного мозга и черепно-мозговых нервов у некоторых китообразных. // Вестник зоологии. № 2, 1973, стр. 7-12.
4. Белькович В. М., Клейненберг С. Е., Яблоков А. В. Наш друг - дельфин. // Москва, "Молодая гвардия", 1967, стр. 1-36.
5. Борисковская А. И. Иннервация языка млекопитающих. // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 34, 4, 1957, стр. 17-21.
6. Валиулина Ф. Г., Хоменко Б. Г. Микроморфология рецепторного аппарата языка афалины Tursiops truncatus. // Зоологический журнал, 1976, т. 5, вып. 3, стр. 467-470.
7. Волкова О. В. Рецепторы языка млекопитающих. // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 33, 1, 1956, стр. 48-53.
8. Колбов В. А. О некоторых вопросах организации чувствительной иннервации. // Материалы IV Поволжск. конф., 2, Саратов, 1966, стр. 68-73.
9. Лаврентьева Н. Б. Морфология нервов языка. // Материалы IV Поволжск. конф., 57, 6, Саратов, 1960, стр. 81-84.
10. Назарова Т. А. Сравнительная морфология чувствительной иннервации языка некоторых позвоночных животных и человека. // Казанск. медиц. ин-т, 1967. 11. Португалов В. В. Очерки гистофизиологии нервных окончаний. // Москва, "Медгиз", 1955, стр. 1-223.
12. Соколов В. Е., Волкова О. Е. Строение языка дельфинов. Сб. "Морфология и экология морских млекопитающих". // Москва, "Наука", 1971, стр. 64-72.
13. Соколов В. Е., Кузнецов В. Б. Хеморецепция черноморской афалины. // Докл. АН СССР, 201, 4, 1971, стр. 105-109. 14.
Томилин А. Г. Дельфины служат человеку. // Москва, "Наука", 1969, стр. 1-223.
15. Черный Э. Н. Распределение усатых китов в Антарктике в зависимости от гидрологических условий. // Владивосток, Изд. Тихоокеанск. н.-и. морского рыбного хозяйства 58, 1966.


List100 Counter Источник - статья на украинском языке. Огромная благодарность за перевод Black Cat - замечательной жительнице Киева, большой любительнице животных и юмора.